防务短评：美造超级LCS击沉中俄 狂妄背后是泪

Нервова система
Нервова система людини
Детал?
?дентиф?катори
Латина	systema nervosum
MeSH	D009420
TA98	A14.0.00.000
FMA	7157
Анатом?чна терм?нолог?я

Нервова система — ц?л?сна морфолог?чна ? функц?ональна сукупн?сть р?зних вза?мопов'язаних нервових структур тварин та людей, яка сп?льно з гуморальною системою забезпечу? вза?мопов'язану регуляц?ю д?яльност? ус?х систем орган?зму та реакц?ю на зм?ну умов внутр?шнього та зовн?шнього середовища. Нервова система д?? як ?нтегративна, зв'язуючи в ?дине ц?ле чутлив?сть, рухову активн?сть та роботу ?нших регуляторних систем, наприклад, як ендокринна та ?мунна системи.

У б?льшост? тварин нервова система склада?ться з двох частин — центрально? та перифер?йно?. Центральна нервова система хребетних (зокрема людини) склада?ться з головного та спинного мозку. Периферична нервова система склада?ться з сенсорних нейрон?в, сукупностей нейрон?в, що називаються гангл??, та нерв?в, що сполучають ?х м?ж собою та з центральною нервовою системою.

Нерви залежно в?д складу ?хн?х волокон под?ляють на чутлив?, рухов? ? зм?шан?. Чутлив? нерви м?стять доцентров? волокна, рухов? — в?дцентров? волокна, а зм?шан? — обидва види нервових волокон. Багато нерв?в та ?хн?х розгалужень на перифер?? кр?м нервових волокон мають нервов? вузли (гангл??). Вони складаються з нейрон?в, в?дростки яких входять до складу нерв?в, та ?хн?х розгалужень (нервов? сплетення).

Загальн? риси розвитку нервово? системи

Розвиток у безхребетних

У безхребетних нервова система розвива?ться з ектодерми, яка п?д д??ю специф?чних фактор?в перетворю?ться у спец?альну ектодерму — нейроектодерму. Ектодерма, з яко? походитиме нервова система розм?щена вентрально, тобто спереду.

Сам процес утворення нейроанатом?чних утвор?в в багато чому под?бний, хоча ма? певн? в?дм?нност? серед р?зних клас?в. Найб?льше процеси розвитку нервово? системи вивчений на C. elegans та дрозоф?лах. Так у C. elegans попередники нервових кл?тин занурюються вглиб ембр?она, де оп?сля утворюють нейрони та гл?альн? кл?тини. У дрозоф?л попередники нервових кл?тин спочатку розташован? збоку, оп?сля м?грують до середньо? л?н?? та занурюються всередину ембр?она (делам?нац?я). Оск?льки дрозоф?ла ? сегментованим орган?змом, то у кожному сегмент? в?дбуваються под?бн? процеси делам?нац??, як? ведуть до утворення черевного ланцюжка, що об'?дну? нервов? вузли, та периферичних в?дгалужень.

Розвиток у хребетних

Переб?г первинно? нейруляц??

Нервова система у хребетних також розвива?ться з ектодерми, однак, ектодерма, з яко? розвинеться нервова система розм?щена дорсально (ззаду) ? над нотохордою.

Спочатку ця ектодерма потовщу?ться ? утворю?ться нервова пластинка — утв?р, який дасть початок ? ЦНС, ? ПНС. Дал? в?дбува?ться явище, яке отримало назву нейруляц?? — перетворення нервово? пластинки у нервову трубку. Нейруляц?я у хребетних бува? первинною та вторинною. Первинна нейруляц?я явля? собою сходження кра?в нервово? трубки — нервових складок. Нервов? складки виникають внасл?док того, що кра? нервово? пластинки розростаються, а в сам?й нервов?й пластинц? утворю?ться заглиблення — нервова борозна. Нервов? складки сходяться та надають порожнисто? структури нервов?й трубц?. Нервова трубка втрача? контакт з ектодермою, яка дасть початок шк?рним покривам, ? повн?стю занурю?ться в товщу ембр?она. При цьому найб?льш б?чна д?лянка нейроектодерми, яка контакту? з ектодермою, яка утворюватиме шк?рн? покриви, да? початок праобразу ПНС — нервовому гребеню, а у кран?альн?й д?лянц? ще й нервовим плакодам. З цих утвор?в виникатимуть нейрони чутливих та вегетативних вузл?в, периферична гл?я, а також ряд ненервових утвор?в (мозкова речовина надниркових залоз, наприклад). При вторинн?й нейруляц?? мезенх?мальн? кл?тини утворюють частину спинного мозку. Згодом в ц?й частин? виникають дек?лька порожнин, як? зливають та утворюють таку ж порожнину, як утворю?ться при первинн?й нейруляц??. Порожнина в?д первинно? нейруляц?? злива?ться з порожниною в?д вторинно? ? утворю?ться ?дина порожнина.

Схематичне зображення м?хурц?в ембр?онального головного мозку

У р?зних клас?в р?зн? д?лянки нервово? трубки утворюються первинною або вторинною нейруляц??ю; в основному передня ? б?льша частина утворю?ться первинною нейруляц??ю, а задня — вторинною.

Незабаром п?сля утворення нервово? трубки ?? потовщена передня д?лянка да? початок трьом мозковим м?хурцям, як? притаманн? вс?м хребетним: ромбопод?бному (первинному задньому) мозку, середньому мозку та передньому мозку. В свою чергу три первинних мозкових м?хурц? дають початок п'ятьом вторинним: передн?й мозок д?литься на к?нцевий (дасть початок п?вкулям к?нцевого мозку ? ?х утворам) та пром?жний (дасть початок однойменному мозку), а ромбопод?бний — на задн?й (дасть початок мосту та мозочку) та довгастий (дасть початок однойменному мозку). З решти нервово? трубки виника? спинний мозок.

Нервова тканина

Нервова тканина ? основою нервово? системи та склада?ться з двох вид?в кл?тин — нейрон?в та нейрогл??. Перш? кл?тини виконують специф?чн? для нервово? системи завдання (проведення нервових ?мпульс?в, анал?з ?нформац??, троф?чна функц?я), а друг? — вс?ляко забезпечують оптимальн? умови для ?снування та функц?онування нейрон?в.

Нейрон та його в?дростки

Будова нейрона

Нейрон, або нейроцит, ? збудливою кл?тиною, яка сприйма? та обробля? ?нформац?ю, що надходить з внутр?шнього або зовн?шнього середовища та, генеруючи потенц?ал д??, надсила? ?мпульси для в?дпов?д? на зм?ни у цих середовищах. Нейрони мають практично ус? багатокл?тинн? орган?зми (серед винятк?в, наприклад, губки та пластинчаст?).

Нейрон склада?ться з т?ла (навколоядро, або перикар?он) та в?дростк?в — дендрит?в, яких зазвичай ? багато ? як? сильно галузяться, утворюючи дендритне дерево, та аксона, найдовшого в?дростка, який завжди ? один, але може давати колатерал? р?зно? довжини. Дендрити деяких кл?тин (наприклад, кл?тин Беца) мають сво?р?дн? вип'ячування — дендритн? шипики, як? дозволяють зб?льшувати контактну площу кл?тини; у дендрит?в ?нтернейрон?в шипики практично в?дсутн?. К?льк?сть шипик?в не ? пост?йною ? м?ня?ться протягом життя. По дендритах сигнал завжди пряму? до т?ла, або аферентно. Початковий сегмент аксона — аксонний горбик — ? ключовим в генерац?? потенц?алу д??. По аксону сигнал пряму? в?д т?ла нейрона, тобто еферентно. В к?нц? аксон розгалужу?ться на терм?нал?, як? утворюють пресинаптичну мембрану синапса. Окр?м того, ?снують нейрони з трет?м типом в?дростк?в — амакриновими в?дростками. По цих в?дростках ?мпульс може прямувати в обидв? сторони. ?снують також нейрони, як? не мають дендрит?в, але мають аксон.

? ряд характерних знах?док в цитоплазм?, як? характеризують функц?? нейрона. Так, у цитоплазм? знаходять велику к?льк?сть м?тохондр?й, що вказу? на високу метабол?чну активн?сть нейрона. Характерною ознакою нейрона ? речовина Н?ссля, або базоф?льна речовина, яка ? скупченням гранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Це св?дчить про високий р?вень процес?в синтезу б?лк?в в нейронах. В ядр? переважа? еухроматин, що теж св?дчить про активн?сть транскрипц??. Як для цитоплазми перикар?она, так ? для в?дростк?в характерною ознакою ? добре розвинутий цитоскелет, який представлений м?кротрубочками та нейроф?ламентами, ? який пов'язаний з процесами транспорту та стаб?л?зац?? просторово? будови в?дростк?в та т?ла, компартментил?зац?? цитоплазми.

Нейрогл?я

Р?зн? види нейрогл??

П?д нейрогл??ю, або просто гл??ю, розум?ють сукупн?сть кл?тин, р?зних за походженням, функц?? яких зводяться до одного — п?дтримання нормального функц?онування нейрон?в, а отже – нервово? системи. У людини кл?тини нейрогл?? за сво?ю к?льк?стю значно переважають к?льк?сть нейрон?в. Розр?зняють макрогл?ю, яка ма? ектодермальне походження (таке саме походження, як ? нейрони) та м?крогл?ю, яка ма? мезодермальне походження. Також нейрогл?ю у ссавц?в д?лять за анатом?чним принципом на нейрогл?ю ЦНС та нейрогл?ю ПНС. До нейрог?? ЦНС в?дносять астрогл?ю, ол?годендритогл?ю, NG-2-гл?ю та м?крогл?ю. До нейрогл?? ПНС в?дносять шванн?вськ? кл?тини, мант?йн? гл?оцити, ентеричну гл?ю та нюхов? оболонков? кл?тини.

?хн? функц?? р?зняться: шванн?вськ? кл?тини та ол?годендроцити утворюють м??л?н в ПНС та ЦНС в?дпов?дно, астроцити ? ключовими в регулюванн? гомеостазу, м?крогл?я забезпечу? фагоцитоз, ентерична гл?я, мант?йн? гл?оцити та нюхов? оболонков? кл?тини в?дпов?дають за п?дтримку гомеостазу в ентеричн?й нервов?й систем?, нервових вузлах та нюхов?й цибулин? в?дпов?дно. Вище перел?чен? функц?? ? лише основними, кожний тип гл?? волод?? значно б?льшим д?апазоном функц?й (наприклад, м?крогл?я окр?м фагоцитозу ? дуже важливою у процес? розвитку нервово? системи, синаптичн?й передач? та стар?нн?).

Нейрогл?я наявна не т?льки у ссавц?в, а й у б?льшост? ?нших тварин. Так, гл?я в?дсутня у кн?дар?й ? реброплав?в. У ацеломорф?в уже наявн? кл?тини, функц?? яких нагадують функц?? гл??. Кл?тини з под?бними функц?ями знайден? у деяких плоских черв?в. У круглих черв?в наявн? протоастроцити. У к?льчак?в нейрогл?я ускладню?ться: наявн? г?гантськ? гл?альн? кл?тини, функц?? яких под?бн? до астроцит?в, гл?альн? кл?тини, як? оточують перикар?он, та гл?альних кл?тин, як? оточують аксони. Надал? в?д типу до типу ? в?д класу до класу в?дбува?ться ускладнення та зб?льшення р?зноман?тност? гл?альних кл?тин.

Анатом?чно-ф?з?олог?чний под?л та основн? принципи будови

Нервову систему д?лять за анатом?чно-ф?з?олог?чним принципом. Сл?д зауважити, що такий под?л не позбавлений умовностей. Так, анатом?чний под?л на центральну та периферичну нервов? системи не збер?га? функц?ональну ?дн?сть нервово? системи (наприклад, нервовий шлях ма? складов?, як? знаходяться як в ЦНС, так ? в ПНС). Цього позбавлений под?л нервово? системи на соматичну та вегетативну. Такий под?л, як ? анатом?чний, ? дещо умовним, проте також широко використову?ться.

Анатом?чний под?л та основн? принципи в будов?

У б?льшост? тварин, за винятком тих, у яких наявна дифузна нервова система, анатом?чно вид?ляють центральну та периферичну частини, або центральну (ЦНС) та периферичну (ПНС) нервов? системи. Якщо взяти хребетних, то у них центральна нервова система, склада?ться з головного мозку та спинного мозку. Головний мозок у свою чергу д?литься на ряд менших частин, як? мають специф?чну будову та забезпечують специф?чн? функц??: довгастий мозочок, м?ст (т?льки у ссавц?в ?, можливо, у птах?в), мозочок, середн?й мозок, пром?жний мозок та к?нцевий мозок. В?д головного мозку в?дходять черепн? нерви, а в?д спинного – спинномозков? нерви. Ц? дв? групи нерв?в разом з нервовими вузлами та нервовими сплетеннями утворюють периферичну нервову систему.

У безхребетних центральна нервова система склада?ться з нервових вузл?в та нервових стовбур?в, як? об'?днують нервов? вузли в одне ц?ле. В?д вузл?в в?дходять нерви, як? безпосередньо ?ннервують органи-м?шен? (органи чуття та решту внутр?шн?х орган?в), як? формують периферичну нервову систему безхребетних.

Головний мозок людини

Спинний мозок людини

Штучно вирощений чутливий вузол курячого ембр?она

Головний вузол та нервовий стовбур Amphiporus ochraceus

Ф?з?олог?чний под?л нервово? системи

Нервову систему у функц?ональному план? прийнято д?лити на соматичну (ан?мальну) та вегетативну (автономну). Першу пов'язують з виконанням св?домих д?й, тод? як другу — з несв?домими процесами, як? переб?гають в орган?зм? живо? ?стоти та як? покликан? п?дтримувати гомеостаз та ц?л?сн?сть орган?зму. ? перша, ? друга системи мають аферентн? ланки, як? пов'язан? з рецепторами. Третя система, завдяки як?й нервова система керу? т?лом — це нейроендокринна система. Так, класично вважа?ться, що парасимпатична та симпатична нервов? системи перебувають в антагон?стичних стосунках. Проте, зг?дно з сучасними уявленнями, вони перебувають не в суто антагон?стичних стосунках, а радше в р?зних комб?нац?ях активуються м?ж собою в залежност? в?д потреб орган?зму, хоча для зручност? ?хн? д?? визначають як антагон?стичн?. Вважа?ться, що у ссавц?в симпатична нервова система пришвидшу? серцебиття, розширю? бронхи та з?ниц?, спов?льню? перистальтику ШКТ, а парасимпатична ма? протилежну д?ю.

У ссавц?в вегетативну систему прийнято д?лити на симпатичну, парасимпатичну та ентеричну. Симпатична та парасимпатична нервов? системи мають центральну та периферичну складов?. Центральна симпатична нервова система розм?щена в грудн?й та попереков?й частинах, в б?чних рогах спинного мозку. Центральна парасимпатична нервова система розм?щена в деяких ядрах III, VII, IX та X пар черепних нерв?в та у крижовому в?дд?л? спинного мозку. Периферичн? частини обох цих систем розм?щен? у вегетативних вузлах; нейрони цих вузл?в безпосередньо ?ннервують орган-м?шень. Головним вегетативним ? нейроендокринним центром в ЦНС вважають г?поталамус.

Ентерична нервова вважа?ться окремим в?дд?лом вегетативно? нервово? системи, оск?льки вона ма? власний рефлекторний апарат (м?стить чутлив? нейрони та ?нтернейрони).

У ?нших хребетних вегетативна нервова система побудована за под?бним принципом. Центральна вегетативна нервова система д?литься на черепну частину, яка ? парасимпатичною, та хребетну, в як?й под?л на симпатичну чи парасимпатичну складову провести не можна. Симпатичн? стовбури присутн? практично у вс?х хребетних, окр?м круглоротих, у яких ц? вузли або в?дсутн?, або розкидан? по т?лу, та пластинозябрових (п?дклас хрящових риб), у яких в?д неповний. Ентерична нервова система наявна у вс?х хребетних ? знаходиться п?д контролем ЦНС.

У безхребетних та частина нервово? системи, яка ?ннерву? органи, назива?ться в?сцеральною нервовою системою. В н?й нема? периферично? частини, а контроль за внутр?шн?ми органами перебирають на себе нервов? вузли. Як ? у хребетних повед?нка безхребетних визнача?ться т?сною вза?мод??ю в?сцерально? та соматомоторно? нервових систем. Окр?м того, як ? у хребетних, у безхребетних наявн? ритм?чн? повторюван? функц??, так? як серцебиття чи перестальтика, як? теж забезпечуються в?сцеральною нервовою системою.

Тенденц?? еволюц?? нервово? системи та ?? пор?вняльна анатом?я

Нервова система у тварин

Кн?дар?? та реброплави

Нервова система, яка наявна у кн?дар?й та реброплав?в (утворюють невизначений таксоном?чний ранг кишковопорожнинних) назива?ться дифузною нервовою системою. Зг?дно з класичними уявленнями така нервова система характеризу?ться абсолютною децентрал?зац??ю — нейрони утворюють нервову с?тку по всьому т?л? тварин. Однак, нав?ть в н?й можна простежити тенденц?? до централ?зац?? та цефал?зац??.

У реброплав?в нервова система склада?ться з? субеп?дермального сплетення, яке компактно розташоване вздовж гребних пластинок ребер та б?ля рота. Проте найб?льше нервових кл?тин м?ститься б?ля аборального органу. Аборальний орган ? центром балансу та ор??нтац??. В?н склада?ться з? статол?та (вапнякова кулька), яка розм?щена на чотирьох дужках. П?д зм?ною тиску дужки прогинаються. В?д кожно? дужки в?дходить пара борозенок, яка ?ннерву? гребн? пластинки певного квадранта та регулю? рух тварини.

У кн?дар?й зазвичай наявн? два нервових сплетення: субеп?дермальне та субгастродермальне; останн? розвинуте г?рше. Загалом розвиток нервово? системи та орган?в чуття залежить в?д способу життя: у пол?п?в нервова система розвинута г?рше, н?ж у в?льноживучих ос?б. У деяких медуз наявн? додатков? сплетення. У багатьох сцифо?дних медуз та г?др спостер?га?ться тенденц?я до виникнення нервових к?лець, як? ще краще дозволяють тварин? реагувати на подразнення та ? ознаками централ?зац??. Серед утвор?в, як? тяж?ють до централ?зац?? також ? ?г?гантськ? аксони?, як? за сво?ю природою ? синцит?ями. Через наявн?сть таких утвор?в деяк? вчен? вид?ляють в цих тварин ЦНС та ПНС. Серед орган?в чуття розр?зняють статоцисти та св?тлочутлив? в?чка; у кубомедуз наявн? добре розвинут? оч?. Окр?м нервово? системи ? ? ненервов? утвори, як? реагують на подразники — так зван? незалежн? ефектори. До них належать неманоцити та збудлив? еп?тел?альн? кл?тини.

Незважаючи на свою простоту нервова система кн?дар?й та реброплав?в вже ма? ряд ознак, як? характерн? в будов? та функц?онуванн? ?нших тип?в нервових систем та дозволя? цим тваринам активно шукати ?жу, пересуватися в ?? напрямку, реагувати на подразники. Так, у цих тварин ? чутлив? та рухов? нейрони (? також невелика к?льк?сть сенсорно-моторних нейрон?в). Чутлив? нейрони сприймають подразнення ? передають збудження на руховий нейрон, який в свою чергу ?ннерву? орган-м?шень. Багато мотонейрон?в мають окр?м аксона також амакринов? в?дростки ?, таким чином, передають ?мпульс один одному, що значно пришвидшу? в?дпов?дь на подразник. У функц?ональному план? для ц??? нервово? системи характерн? фундаментальн? закони передач? ?мпульсу (в?д чутливого нейрона до рухового, в?д дендрита до аксона), конвергенц?? та дивергенц??, наявн? х?м?чн? синапси (а у г?дро?дних знайден? ще й електричн? синапси). Зважаючи на наявн?сть амакринових в?дростк?в б?льш?сть х?м?чних синапс?в ? симетричними — тобто ?мпульс через ц? сигнали переда?ться в обидвох напрямках.

Плоск? черви

Нервова система плоских черв?в п?дда?ться трьом основним тенденц?ям ?? еволюц?йного розвитку: централ?зац??, симетр?? (плоск? черви — б?латеральн? тварини) та цефал?зац??. У плоских черв?в наявн? скупчення нейрон?в, як? називають вузлами. Таке скупчення дозволя? значно зменшувати час вза?мод?? м?ж нейронами. Найб?льшими вузлами ? парн? головн? вузли, як? локал?зуються в ростральн?й (передн?й к?нець) частин? черва (простежу?ться цефал?зац?я та симетр?я). Ц? вузли вважають справжн?м головним мозком (але це твердження п?дтримують не вс? вчен?), який контролю? рефлекторну д?яльн?сть ?нших в?дд?л?в нервово? системи. К?льк?сть нейрон?в в цих вузлах вар?ю? в залежност? в?д виду та способу життя черва. Так, у в?льноживучих черв?в розвиток ? нервово? системи, ? орган?в чуття кращий, н?ж у паразитичних плоских черв?в.

В?д головних вузл?в в?дходять поздовжн? нервов? стовбури (утворен? аксонами), як? об'?днують разом головн? вузли та ?нш? менш? нервов? вузли (простежу?ться централ?зац?я). К?льк?сть цих поздовжн?х стовбур?в р?зниться у р?зних вид?в; чим складн?ша повед?нка черва, тим менше нервових стовбур?в ? у нього, що теж св?дчить на користь централ?зац?? та конденсац?? нервових утвор?в. Зазвичай ? три парн? стовбури: найб?льший передн?й, задн?й та б?чний. Поздовжн? стовбури об'?днан? один з одним завдяки поперечним (к?льцевим) нервовим стовбурам, к?льк?сть яких теж неоднакова у р?зних вид?в. Наявн?сть поздовжн?х та поперечних стовбур?в нагадують драбину, саме тому плоск? черви ? тваринами з драбинчастою нервовою системою.

Вузли та нервов? стовбури утворюють ЦНС. До складу ПНС входять в?дгалуження в?д вузл?в, а також нервов? с?тки, як? ще збер?гаються у цих тварин.

У плоских черв?в вперше з'являються ?нтернейрони. Вони можуть бути збуджуючими або гальм?вними. Як ? мотонейрони вони в розташован? в нервових вузлах. На в?дм?ну в?д кн?дар?й та реброплав?в основна к?льк?сть мото- та ?нтеронейрон?в ? ун?полярними. Чутлив? нейрони ? б?полярними. Синапси в основному утворюються в товщ? вузла (в?д аксон?в в?дходять дек?лька в?дгалужень, як? виконують роль дентрит?в).

Наявн?сть гл?? в плоских черв?в та ?нших близьких тип?в ? дискутабельним питанням. Гл?альн?, або п?дтримуюч? кл?тини в?дсутн? в таких рядах плоских черв?в, як Catenulida та Macrostomida. З ?ншого боку так? кл?тини наявн? в таких рядах плоских черв?в, як Policladida ? в деяких Tricladida.

Кругл? черви: гл?я та нервова система C. elegans

У нематод будова нервово? системи типова, хоча в?дм?нност? м?ж видами наявн?. Нервова система круглих черв?в нагаду? драбинчасту нервову систему плоских черв?в. Так, характерним утвором нервово? системи круглих черв?в ? навкологлоткове к?льце. Навкологлоткове к?льце склада?ться з ком?сур, як? об'?днують парн? передн? та б?чн? вузли та непарний задн?й вузол в один ?диний комплекс. Через сво? розташування довкола глотки це к?льце ? отримало свою назву. В напрямку до голови в?дходять нерви до орган?в чуття. В?д навкологлотково к?льця в?дходять нервов? стовбури (в р?зних вид?в ?х в?д чотирьох ? б?льше). Найкраще розвинутим ? передн?й нервовий стовбур, який по сут? ? ланцюжком нервових вузл?в. Передн?й нервовий стовбур простяга?ться аж до д?лянки в?дх?дника. Решту нервових стовбур?в в основному складаються з т?льки з нервових волокон. Як ? у плоских черв?в, у вузлах розм?щен? ?нтер- та мотонейрони. Кл?тини, як? виконують п?дтримуючу функц?ю щодо нейрон?в, в основному пов'язан? з чутливими нейронами та такими органами чуття, як сенсили.

Зважаючи на простоту нейроанатом??, нематоди стали улюбленими тваринами для досл?джень пов'язаних з нервовою системою. Особливо досл?дженим ? черв Caenorhabditis elegans. У кожно? особини гермафродита (генотип XX) наявно 302 нейрона та 56 гл?альних кл?тин. Така к?льк?сть в?дносна простота дозволила ставити на цьому черв'яку велику к?льк?сть досл?д?в, як? стосують ембр?онального розвитку нейрон?в, ?х м?грац??, досл?дження комун?кац?й м?ж нейронами, тощо.

К?льчаки

К?льчаки мають одну особлив?сть — ?хн? т?ло ? сегментованим. Кожен сегмент ? в чомусь под?бний на ?нший. Сегментарний апарат вплива? на будову нервово? системи, яка тепер теж ма? сегментарну будову, тобто частини, як? под?бн? ? повторюються. Таку тенденц?ю можна простежити ? у значно складн?ших у будов? тварин, наприклад, у хребетних (сегменти спинного мозку).

Головний мозок (головний нервовий вузол, або надглотковий вузол) може розм?щуватися в найпершому сегмент? (у випадку багатощетинкових черв?в), або перебувати ближче до задньо? частини (у випадку п'явок та малощетинкових черв?в)). Завдяки навкологлотковому к?льцю мозок з'?дну?ться з п?дглотковим вузлом та черевним нервовим ланцюжком, який може утворюватися злиттям двох передн?х нервових стовбур?в у малощетинкових черв?в, або бути представленим двома нервовими стовбурами у випадку багатощетинкових черв?в. У цих стовбурах наявн? г?гантськ? аксони.. Сам ланцюжок об'?дну? нервов? вузли. Оск?льки у багатощетинкових черв?в нервових ланцюжк?в дво?, то й на кожен сегмент припада? два нервов? вузли, як? з'?днан? поперечними волокнами. Така нервова система нагаду? драбинчасту нервову систему, под?бну до нервово? системи плоских черв?в. Якщо нервовий стовбур один, то на кожен сегмент зазвичай припада? один об'?днаний нервовий вузол ? така нервова система належить до вузлового типу.. До того ж простежу?ться тенденц?я до ?х злиття, як, наприклад, у випадку з п'явками. В?д вузл?в в?дходять в?дростки, як? формують периферичну нервову систему, ?ннервують рецептори (у цьому випадку радше в?д рецептор?в волокна прямують до вузла) та м'язи.

Членистоног?

Нервова система у членистоногих також ма? типову будову для вс?х клас?в, але ?? р?вень розвитку залежить в?д складност? розвитку нервово? системи ? вона в багато чому под?бна на нервову систему к?льчак?в.

Доброго розвитку зазна? головний мозок (надглотковий вузол), який утворений злиттям нервових вузл?в. У б?льшост? членистоногих у ньому розр?зняють три частини, а у хел?церових та морських павук?в — дв?, бо у них в?дсутн?й дейтоцеребрум:

• протоцеребрум — передня частина головного мозку, яка склада?ться з зорових часток (центр анал?зу зорово? ?нформац??), присереднього центрального комплексу, який ? руховим центром, та грибопод?бних т?л, як? в?дсутн? в ракопод?бних, ? пов'язан? з нюховою ?нформац??ю та навчанням;
• дейтероцеребрум — середня частина головного мозку, невромер першого антенального сегмента, який пов'язаний з анал?зом нюхово? ?нформац??;
• тритоцеребрум — ? найменшою частиною мозку членистоногих, невромером другого антенального сегмента; ?ннерву? нижню частину голови, утворю? навкологлоткове к?льце та ?дна? завдяки цим ком?сурам головний мозок з п?дглотковим нервовим вузлом та черевним нервовим стовбуром (або нервовими стовбурами).

Останн?й також утворився внасл?док об'?днання дек?лькох нервових вузл?в (зазвичай чотирьох-п'яти нервових вузл?в) та ?ннерву? органи ротово? порожнини, слинн? залози, локально розташован? м'язи.

Нервов? стовбури та пов'язан? з ними вузли у р?зних вид?в можуть бути розд?леними, або зливатися в одне. ?хн? злиття залежить в?д будови т?ла комахи: якщо у комахи простежу?ться об'?днання окремих сегмент?в (тагм), то ? нервова система буде сл?дувати цьому. Так, у багатьох зяброногих рак?в, ремипед?й, цефалокарид, деяких прим?тивних безкрилих комах ? черевн? нервов? стовбури, ? нервов? вузли залишаються розд?леними; вузли об'?днан? м?ж собою завдяки поперечним ком?сурам. У б?льшост? багатон?жок нервов? стовбури розд?лен?, а в кожному сегмент? наявн? об'?днан? нервов? вузли; у двопарноногих у кожному сегмент?в наявн? дв? пари об'?днаних нервових вузл?в. У решти членистоногих ? нервов? стовбури, ? нервов? вузли зливаються у р?зних пропорц?ях м?ж собою. Це яскраво простежу?ться у хел?церових: у деяких павук?в не можливо простежити сегментарн?сть у будов? нервово? системи, оск?льки нервов? вузли головогрудей та черевця формують ?дину нервову масу. Те саме в?дбува?ться у десятиногих: наприклад, у креветок грудн? та черевн? нервов? вузли зливаються м?ж собою в поперечному напрямку, але розд?лен? у поздовжньому напрямку; у краб?в черевн? та грудн? вузли формують один ?диний нервовий конгломерат. Прикладом таких процес?в серед комах ? двокрил?, у яких черевн? нервов? вузли з'?днаються в одне ц?ле.

Ф?з?олог?я

Потенц?ал спокою

Формування потенц?алу спокою та його п?дтримка

Фази потенц?алу д?? (ПД)

В спок?йному стан? внутр?шня поверхня плазмалеми ? негативно зарядженою, саме тому потенц?алом спокою називають р?зницю в заряд? м?ж внутр?шньою та зовн?шньою поверхнями плазмалеми. Цьому сприя? р?зна проникн?сть ?он?в через не?. Сама плазмалема пронизана ?онними каналами — б?лковими ?коридорами?, через як? ?они виб?рково здатн? проходити. В стан? спокою у мембран? в?дкрит? деяк? кал??в? канали, тому К⁺ виходить зсередини кл?тини, де його б?льше, в позакл?тинне середовище, де його менше. При цьому канали для позитивних ?он?в, як? можуть ув?йти до кл?тини здеб?льшого закрит? (хоча й не вс?). На внутр?шньому боц? плазмалеми, незважаючи на високу к?льк?сть ?он?в кал?ю, заряд негативний завдяки великим молекулам, як? м?стять кислотн? залишки та не можуть вийти з кл?тини кр?зь мембрану, та штучно п?дтримуван?й занижен?й концентрац?? протон?в (pH цитоплазми слабколужний — 7,4). Негативний заряд на внутр?шн?й сторон? мембрани не да? К⁺ в?дходити далеко завдяки електростатичному тяж?нню, що спричиня? надлишок позитивних йон?в на зовн?шн?й поверхн? кл?тинно? мембрани. Вих?д кал?ю, однак, трива? лише до того часу, коли встановлю?ться р?вноважний електрох?м?чний потенц?ал (в контекст? кал?ю — кал??вий потенц?ал), який обчислю?ться р?внянням Нернста. Кал??вий потенц?ал — це стан, за якого д?я електричного поля зр?вноважу? дифуз?йний тиск та унеможливлю? рух кал?ю (вих?д кал?ю спричиня? все б?льше зростання негативного заряду, що в певний момент унеможливлю? вих?д позитивних кат?он?в).

Як вже було сказано, вх?д ?он?в в кл?тину, хоч обмежений, але завдяки р?зниц? концентрац?? в?дбува?ться. Найважлив?шим ?оном, який пряму? в кл?тину ? Na⁺. Теоретично може наступити такий момент, коли р?зниця концентрац?й ?он?в в кл?тин? та поза нею зникне (через пост?йний вх?д та вих?д кат?он?в), ?, як насл?док, зникне потенц?ал спокою, а потенц?ал д?? неможливо буде згенерувати. Проте у здоров?й кл?тин? такого не в?дбува?ться, оск?льки ?сну? натр?й-кал??вий насос, який виводить з кл?тини три Na⁺ та приносить два K⁺ в кл?тину. Цей процес ? енергозалежним (потребу? розщеплення АТФ). Окр?м ?он?в натр?ю та кал?ю в генерац?? потенц?алу спокою (? потенц?алу д??) беруть участь, наприклад, Cl^-, Ca²⁺, Mg²⁺. Окр?м натр?й-кал??вого насосу ?снують ?нш? ?онн? насоси.

Потенц?ал д??

Поширення ПД по нем??л?н?зованому аксон?

Поширення ПД по м??л?н?зованому аксон?

Потенц?ал д?? — це короткочасна високоампл?тудна деполяризац?я мембрани, тобто зменшення р?зниц? потенц?ал?в до нуля. Рух ?он?в призводить нав?ть до зм?ни знаку заряду на зовн?шн?й (ста? негативним) та внутр?шн?й (ста? позитивним) поверхн? плазмалеми. Потенц?ал д?? нервових кл?тин часто називають нервовим ?мпульсом. З ф?з?олог?чно? точки зору генерац?я потенц?алу д?? ? збудженням, а здатн?сть генерувати потенц?али д?? — збудлив?стю.

Появ? потенц?алу д?? переду? невеликий локальний вх?д до кл?тини позитивних ?он?в — локальний деполяризац?йний потенц?ал. Вх?д Na⁺ ? Ca⁺ в?дбува?ться через ?онн? канали, як? в?дкриваються у в?дпов?дь на х?м?чн? чи ф?зичн? стимули. Коли р?зниця потенц?ал?в зм?ниться до порогового значення (приблизно ?50 мВ), яке дозволить в?дкритися потенц?алзалежним натр??вим каналам, почина?ться потенц?ал д??. Через ц? канали в кл?тину спочатку потрапля? велика к?льк?стю позитивних ?он?в — Na⁺, який руха?ться зг?дно з концентрац?йним град??нтом. Згодом в?дкриваються кал??в? канали аби в?дновити потенц?ал спокою, ? з кл?тини виходять K⁺. Розр?зняють п'ять фаз потенц?алу д??: фаза деполяризац??, фаза овершуту, фаза реполяризац??, сл?дова реполяризац?я та сл?дова г?перполяризац?я. Виникнення потенц?алу д?? п?дпорядкову?ться закону ?все або н?чого?: струм, сила якого ма? допорогове значення не здатна викликати потенц?ал д?? (?н?чого?). У випадку д?? струму, який перевищу? пороговий р?вень, виника? потенц?ал д?? з? вс?ма стад?ями (?все?).

Поширення потенц?алу д?? по м??л?н?зованих та нем??л?н?зованих волокнах буде р?знитися. Так, у випадку нем??л?н?зованого волокна ?мпульс буде поширюватися поступово, д?лянка за д?лянкою. Чим товст?ше нем??л?н?зоване волокно, тим швидше по ньому проходитиме ?мпульс. У випадку м??л?н?зованого волокна потенц?ал д?? поширю?ться лише в?д одного перехвату до ?ншого — стрибкопод?бно, або сальтаторно, що значно пришвидшу? поширення ?мпульсу.

Рефлекси

Схематичне зображення пол?синаптично? рефлекторно? дуги

Рефлекс — це стереотипна реакц?я орган?зму на зм?ни у зовн?шньому або внутр?шньому середовищах за участ? нервово? системи. Рефлекс ? основою д?яльност? нервово? системи.

Анатом?чною основою рефлексу ? рефлекторна дуга. Рефлекторна дуга — це шлях в?д рецептора до ефектора (органа-м?шен?, який ма? виконати певну д?ю). Отже, до складу рефлекторно? дуги входять рецептори, аферентн? волокна, нервовий центр (сукупн?сть нейрон?в, як? забезпечують виконання рефлексу), еферентн? волокна та ефектор. В рефлекторних ланцюгах автономних рефлекс?в руховий нейрон м?ститься за межами ЦНС, у вегетативному вузл?. В рецептор? виника? рецепторний потенц?ал, який здатний до сумац?? (? протилежн?стю потенц?алу д?? за сво?ю природою), який виклика? потенц?ал д?? в чутливому нейрон?. Надал? потенц?ал д?? пряму? по ЦНС та ПНС завдяки синаптичн?й передач?. Через те, що передача в синапсах в?дбува?ться з? затримкою, час в?д моменту подразнення до моменту виникнення реакц?? назива?ться латентним пер?одом.

Залежно в?д будови рефлекторно? дуги рефлекси бувають моносинаптичними, коли дуга м?стить один чутливий та один руховий нейрони (в?дпов?дно наявний т?льки один центральний синапс, а поняття ?нервовий центр? ? умовним), та пол?синаптичними, коли центральних синапс?в б?льше н?ж один за рахунок наявност? одного або дек?лькох ?нтернейрон?в. Рефлекси також класиф?кують за органом-м?шенню (рухов? та вегетативн?), за розм?щенням рецептор?в (?нтеро-, екстеро- та пропр?орецептивн? рефлекси). Рефлекси бувають вродженими, або безумовними (наприклад, харчовий рефлекс) та набутими, або умовними — це рефлекси, як? базуються на вроджених ? виникають в процес? житт?д?яльност?. З кл?н?чно? точки зору рефлекси бувають нормальними та патолог?чними.

Синапси

Схематична будова х?м?чного синапса на приклад? аксо-соматичного синапсу

Нервово-м'язовий синапс п?д електронним м?кроскопом (T – терм?наль аксона; M – м?оф?брила)

М?сце передач? ?нформац?? в?д нейрона до нейрона чи в?д нейрона до м'язового волокна назива?ться синапсом. Основна к?льк?сть синапс?в в нервов?й систем? тварин – це х?м?чн? синапси. Вони складаються з пре- та постсинаптично? мембран та синаптично? щ?лини. В х?м?чному синапс? нервовий ?мпульс пряму? т?льки в одному напрямку: в?д пресинаптично? мембрани до постсинаптично?, завдяки вид?ленню нейромед?атора в синаптичну щ?лину.

Х?м?чн? синапси бувають нервово-м'язовими та м?жнейрональними. Останн? д?ляться на аксо-дендритн?, аксо-соматичн?, аксо-аксональн? та дендрито-дендричн?. Х?м?чн? синапси також д?ляться в залежност? в?д нейромед?атора, який використову?ться для передач? збудження.

Нейромед?атори, або нейротрансм?тери – це речовини, як? забезпечують передачу сигналу в?д одного нейрона до ?ншого в х?м?чному синапс?. Вони бувають р?зно? б?ох?м?чно? структури (ам?ни, ам?нокислоти, нейропептиди). За способом д?? вони бувають ?онотропними, тобто такими, як? безпосередньо впливають на проникн?сть ?онних канал?в та метаботропними – такими, як? впливають на ?онн? канали через посередництво вторинних месенджер?в. Перш? викликають швидку синаптичну в?дпов?дь, а друг? – пов?льну. Д?ю метаботропних нейромед?атор?в також називають нейромодуляторною д??ю, оск?льки вони зм?нюють процеси прот?кання синаптично? передач? (сприяють або запоб?гають виникненню потенц?алу д??).

Окр?м х?м?чних синапс?в ?снують електричн?. В електричному синапс? м?ж двома нейронами ?сну? спец?альний б?лковий ?коридор?, через який ?они (а отже ? струм) та молекули без жодних перешкод прямують в обидв? сторони. В деяких тварин вивчен? зм?шан? синапси, в яких наявна як пряма електрична, так ? х?м?чна передача ?мпульсу. В?дм?нною в?д синаптично? передач? (пряма вза?мод?я нейрон?в) ? ефаптична (непряма вза?мод?я нейрон?в), яка реал?зу?ться завдяки близькому розташуванню нервових волокон та д?? локальних струм?в).

Сенсорна та рухова системи

Сенсорна система

У процес? ?снування орган?зм живо? ?стоти пост?йно стика?ться з подразниками. Анал?з та в?дпов?дь на них ? необх?дною умовою для виживання. Системи, як? це забезпечують (забезпечують в?дчуття) називаються сенсорними. Анатом?чною основою сенсорних систем ? рецептори (сприймальна частина), нервов? шляхи (пров?дна частина) та мозкового центру (п?дк?ркових та к?ркових д?лянок в головному мозку). Разом вс? ц? структури утворюють анал?затор. Найкраще рецептор реагу? на адекватний подразник (палички та колбочки — на кванти св?тла, механорецептори — на дотик) — це назива?ться специф?чн?стю рецептора, хоча його потенц?ал може бути викликаний ? неадекватним подразником (наприклад, сильний удар в око спричиня? ??скри?).

Хребетн?, соматосенсорн? системи яких досл?дженн? найкраще, здатн? до таких в?дчутт?в: зору, нюху, слуху, соматосенсорних (дотик, б?ль, температура), пропр?орцепепторних (в?дчуття положення т?ла) та ?нтерорецепторних (сигнали в?д внутр?шн?х орган?в).

Вивчення нервово? системи

Нейронаука

МРТ, як приклад нейров?зуал?зац??, використову?ться ? в невролог??, ? в нейрох?рург??, ? в ?нших розд?лах нейронауки

Нейронаука склада?ться з велико? к?лькост? дисципл?н, як? вивчають нервову систему з метою зрозум?ти ?? будову, орган?зац?ю, розвиток, зрозум?ти, як в нервов?й систем? виника? св?дом?сть, повед?нков? явища. Так, нейроанатом?я вивча? будову нервово? системи, нейрох?м?я — х?м?чний склад нервово? системи, нейроф?з?олог?я — принципи функц?онування нервово? системи, пор?вняльна нейроанатом?я — основн? тенденц?? розвитку нервово? системи в часовому вим?р?, невролог?я вивча? патолог?ю нервово? системи. Нейронаука не ? суто б?олог?чною наукою, оск?льки вза?мод?? з математикою, ф?зикою, ф?лософ??ю, соц?олог??ю та ?ншими неб?олог?чними науками.

?стор?я досл?дження

Давн?й св?т

Пап?рус Едв?на См?та

Думки щодо функц??, будови та важливост? нервово? системи зм?нювалися протягом давн?х час?в. Ще в часи неол?ту проводилися трепанац??. Най?мов?рн?ше, х?рурги таким чином намагалися виганяти злих дух?в, як? оволод?ли людиною. Цими ?злими духами? могли бути напади еп?лепс??.

Вперше слово ?мозок? згаду?ться в пап?рус? Едв?на См?та. Проте у Стародавньому ?гипт? мозок не вважали дуже важливим органом чи ?центром?, в якому м?стилася душа або щось под?бне на не?. Про це св?дчить той факт, що п?д час мум?ф?кац?? мозок витягували через н?здр? та викидували геть. Так? переконання довгий час панували ? у Стародавн?й Грец??. Головним органом вважалося серце, а б?льш?сть м?ф?чних сил (noos, psyche та thymos) були розм?щен? в грудн?й кл?тц?. Першим, хто вказував на головний мозок, як центр св?домост?, був Алкмеон Кротонський. В?н також описав ряд нерв?в, серед яких зоров?, та пов'язував мозок з в?дчуттями (однак нерви в?н називав poroi – каналами, в яких мала б бути порожнина). Таке твердження щодо функц?? мозку п?дтримував Г?ппократ. В?н також надав анатом?чний опис головного мозку, проте уявлення про роботу головного мозку в нього, як так? були в?дсутн?. В?н вважав, що кров насичена специф?чною ?житт?вою силою?, яка спричиня? рух та забезпечу? розумну повед?нку. Так? твердження ?снували через те, що уявлення про нервову систему, як таку, були в?дсутн?. Посл?довники Г?ппократа описували нерви як poroi (канал) або tonoi (струна) ? вважали, що за функц??ю вони под?бн? до вен. Роль мозку обговорювали не т?льки медики: Платон був прихильником того, що емоц?? та розум пов'язан? з головним мозком, в той час як Ар?стотель в?дкидав так? ?де? та вважав, що серце ? центром емоц?й та ?нтелекту, який продуку? тепло, а мозок служить лише для охолодження т?ла. Ар?стотель також був видатним зоологом ? п?д час сво?х досл?д?в на тваринах описав багато анатом?чних структур головного мозку (п?вкул?, шлуночки, мозочок, мозков? оболони).

Прорив у античних досл?дженнях нервово? системи в?дбувся в Александр?? за час?в Птолеме?в. Цей прорив пов'язаний з двома вченими – Героф?лом та Ерасистратом, а також з тим фактом, що птолемейська Александр?я була ?диним м?сцем в античному св?т?, де були дозволен? розтини людських т?л. Героф?л детально описав синуси твердо? облони та шлуночки. Проте найб?льше його досягнення – це опис нервово? системи, як тако?. В?н описав нерви, як ниткопод?бн? утворення, як? в?дходять не в?д серця, а в?д мозку та спинного мозку, та назвав ?х neura. Зг?дно з Галеном, в?н описав с?м пар черепних нерв?в та розр?зняв серед них рухов? та чутлив?. В?н також вважав, що житт?ва енерг?я м?ститься в шлуночках мозку. Ерасистрат ще детальн?ше описав шлуночки мозку та стверджував про ?снування р?зних вид?в пневми; в?д нерв?в органи д?ставали ф?зичну пневму, яка забезпечувала рух та в?дчуття. Така пневма утворювалася в мозку.

Кульм?нац??ю античних досл?джень стали прац? Клавд?я Галена. В?н надав опис р?зних анатом?чних структур (наприклад, г?поф?з), проте часто користувався працями ?нших автор?в, оск?льки досл?ди та розтини проводив на тваринах (так, надана ним класиф?кац?я черепних нерв?в була запозичена у Героф?ла та Мар?нуса Александр?йського). Проте головне його досягнення – це досл?ди на тваринах. Так, при перетин? нерва у свин? в?н в?дкрив ?ннервац?ю голосових зв'язок, перер?зав спинний мозок на р?зних р?внях та спостер?гав за симптомами, як? виникали, вс?ляко пошкоджував головний мозок. В?н також був прихильником теор?? пневми, проте, на в?дм?ну в?д Ерасистрата, вважав, що ф?зична пневма утворю?ться в судинному сплетенн? основи мозку ? лише пот?м потрапля? в шлуночки. Прац? Галена мали великий вплив на медичну науку Середньов?ччя ? багато в чому були беззаперечними.

Джерела

Укра?нськ?

• Анатом?я та еволюц?я нервово? системи : п?друч. [для студ. б?ол., ф?лософ. (каф. психолог??) та мед. ф-т?в ун-т?в, пед. вуз?в] / Н. В. Фед?рко ; М-во осв?ти ? науки, молод? та спорту Укра?ни, Льв?в. нац. ун-т ?м. ?. Франка. – Л. : Вид-во ЛНУ, 2013. – 384 с. : ?л. – (Сер?я "Б?олог?чн? Студ??"). – Б?бл?огр.: с. 379-383. – ISBN 978-617-10-0011-7
• Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сап?н М. Р., Парах?н А. ?. Анатом?я людини у трьох томах. — В?нниця : Нова Книга, 2007. — Т. 2. — 456 с. — 4000 прим. — ISBN 978-966-382-062-0.
• Людина : Навч. пос?бник з анатом?? та ф?з?олог??  / Льв?в. 2002. — 240 с.
• Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сап?н М. Р., Парах?н А. ?. Анатом?я людини у трьох томах. — В?нниця : Нова Книга, 2009. — Т. 3. — 376 с. — 4000 прим. прим. — ISBN 978-966-382-181-8.
• ?. М. Маруненко, Неведомська ?. О., Волковська Г. ?. Анатом?я, ф?з?олог?я, еволюц?я нервово? системи. — Ки?в : Центр учбово? л?тератури, 2013. — 184 с. — ISBN 978-617-673-136-8.
• Ф?л?монов В. ?. Ф?з?олог?я людини. — Ки?в : ВСВ ?Медицина?, 2010. — 776 с. — ISBN 978-617-505-070-5.
• В. Г. Шевчук, В. М. Мороз, С. М. Б?лан, М. Р. Гжегоцький, М. В. Йолтух?вський. Ф?з?олог?я. — В?нниця : Нова Книга, 2012. — 448 с. — ISBN 978-966-382-375-1.

?ноземн?

• Alexei Verkhratsky, Arthur Morgan Butt. Glial Physiology and Pathophysiology. — London : Wiley-Blackwell, 2013. — 560 с. — ISBN 978-0470978535. (англ.)
• Larry Squire, Darwin Berg, Floyd Bloom, Sascha du Lac. Fundamental Neuroscience. — 3rd. — London : Academic Press, 2008. — 1280 с. — ISBN 978-0123740199. (англ.)
• Giovanni Galizia, Pierre-Marie Lledo. Neurosciences - From Molecule to Behavior: a University Textbook. — Berlin : Springer Spektrum, 2013. — 736 с. — ISBN 978-3642107689. (англ.)
• Per Brodal. The Central Nervous System //  — Oxford : Oxford University Press, 2010. — 608 с. — ISBN 978-0195381153. (англ.)
• Jon H. Kaas. Evolution of Nervous Systems, Four-Volume Set. — 3rd. — London : Academic Press, 2006. — 2000 с. — ISBN 978-0123925602. (англ.)
• Andrew P. Wickens. A History of the Brain: From Stone Age Surgery to Modern Neuroscience //  — London : Psychology Press, 2014. — 404 с. — ISBN 978-1848723658. (англ.)
• Scott F. Gilbert. Developmental Biology. — 9th. — New York : Sinauer Associates, Inc, 2009. — 711 с. — ISBN 978-0878933846. (англ.)
• David Price, Andrew P. Jarman, John O. Mason, Peter C. Kind. Building Brains: An Introduction to Neural Development. — New York : Wiley, 2011. — 348 с. — ISBN 978-0470712290. (англ.)
• Gregory A. Lewbart. Invertebrate Medicine. — 2nd. — New York : Wiley-Blackwell, 2011. — 504 с. — ISBN 978-0813817583. (англ.)
• Richard C. Brusca, Gary J. Brusca. Invertebrates. — 2nd. — Sunderland : Sinauer Associates, 2003. — 936 с. — ISBN 978-0878930975. (англ.)

Посилання

• НЕРВОВА СИСТЕМА
• Нервная система//Большая советская энциклопедия. — 1969–1978
• The Human Brain Project Homepage(англ.)
• Kimball's Biology Pages, CNS(англ.)
• Kimball's Biology Pages, PNS(англ.)